植物是在长期进化过程中,对变化着的环境产生了很强的适应性,对一些不良条件产生了忍耐性和抵抗性,这种适应、忍耐和抵抗性有时统称为抗逆性。无论是对非侵染性病害或是侵染性病害,植物都具有一定程度的抵抗能力,可称为广义的抗病性。有人把植物对非侵染性病害的抵抗性称为忍耐性或抗逆性,如对低温、霜冻、烟害的抗性;把植物对侵染性病害的抵抗性称为狭义的抗病性,如水稻对稻瘟病的抗瘟性等。
在病害的发生发展过程中,植物的抗性贯彻始终,大体分为抗接触、抗侵入、抗扩展、抗损害等几种类型。从病原生物接触寄主开始,植物就会发生一系列的抵抗反应,在不同的阶段以不同的方式体现出来。
植物一般是从两个方面抵抗病原生物的侵染:一是机械的障碍作用,利用组织和结构的特点阻止病原物的接触、侵入与在体内的扩展,这就是结构抗病性;二是植物的细胞或组织中发生一系列的生理生化反应,产生对病原物有毒害作用的物质,来抑制或颉颃病原生物的侵染,称为生化抗性。
一、结构抗性
植物依靠原有的组织结构上的特点,能够抵御或阻止病原生物与之接触或侵入,发挥其抗病的作用。例如植物的表面密生一层长的茸毛,或一层很厚的蜡质层,形成拒水的或拒虫的隔离屏障,使害虫或病原物难以接触表皮细胞或很难穿透侵人。有的气孔密闭或孔隙小,病原菌不易侵入,这种组织或结构上的特点是某些植物固有的特点,或者是先天性的防御结构,称为固有抗性或先天性抗性。另有一些是植物在接触病原物以后,或者病菌侵入后,植物为了防御、抵制病原的进一步扩展,在细胞或组织结构上发生一些变化,如形成木栓层、离层、侵填体、胼胝质和树胶等组织结构,或细胞坏死等细胞水平的反应,这种受刺激产生的结构抗性统称“后天抗性”,也是一种诱导抗性。
二、生化抗性
一种寄生物接触井侵入植物时,有时会遇到植物发生细胞和组织结构上的防御或抵抗,同时也可能受到植物在生理活动或生化成分方面的防御反应,有的甚至尽管无组织结构上的任何改变,但仍然遇到很强烈的生化反应的抵抗。一种病原物只能侵害特定的寄主种类,而不能侵染其他种类的植物,大多是由于这些物种体内发生很强烈的生化反应的抵抗而不能建立寄生关系,这些称为非寄主抗性。在病原物的寄主范围内,不同的种或品种也有程度不同的抵抗反应,与组织结构的抗性一样,也可分为先天的固有抗性和后天的诱发抗性两种。
先天的生化抗性包括植物向体外分泌的抑菌物质,如葱蒜类、松柏类植物向外分泌大量挥发性物质,都具有杀菌或抑菌活性,许多微生物接种体都被这些分泌的生化物质(多为酚、萜、萘类)所钝化或灭活。有些植物之所以成为某种病菌的非寄主,可能是由于体内缺乏病菌识别反应所需的物质,从而不可能建立进一步的寄生关系。
在病原生物与寄主接触或侵人发生后,寄主植物仍然发生很强烈的生理生化反应,设法抵制或反抗病原生物的侵染,最强烈的如细胞自杀而形成过敏性的坏死反应,使侵入点附近的细胞内沉积了大量抑菌性物质,在侵染点周围的细胞中产生大量的植物保卫素(phytoalexin,简称为植保素),如菜豆素、豌豆素和日齐素等,是抗病品种生化抗性的一个重要组成部分。
诱导的生化抗性的另一个重要内容是在寄主细胞内的生理代谢途径发生改变,如磷酸戊糖支路的活化等,从而产生许多抗菌或抑菌物质,一些对病原生物有抑制或破坏作用的酶系活化,新产生一些酶类,它们在防御病原物的侵染中发挥十分重要的作用。
三、抗病性的类型
植物对病原物的忍耐、抵抗和适应性是在共同进化过程中逐渐产生和形成的性状。不同的学者从不同的侧面来分析植物的抗性时,可能给予不同的名称。首先是从寄主和非寄主的角度来看,某种微生物不能侵染的植物种,都属于非寄主,非寄主对某种微生物(病原生物)的抗性称非寄主抗性。在寄主范围内的植物种,对某种病原生物的抗性就属于寄主的抗性。
在寄主的抗病性中,根据病原物与寄主植物的相互关系和反抗程度的差异通常可分为避病性、抗病性和耐病性三类。
避病性(avoidance):一些寄主植物可能是其生育期与病原物的侵染期不相遇,或者是缺乏足够数量的病原物接种体,在田间生长时不受侵染,从而避开了病害。这些寄主植物在人为接种时可能是感病的。有人称避病性是植物的抗接触特性。
抗病性(resistance):寄主植物对病原生物具有组织结构或生化抗性的性能,以阻止病原生物的侵染。不同的品种可能有不同的抗性机制,抗性水平也可能不同。按照一个品种能抵抗病原物的个别菌株(小种)或多个菌株(小种)甚至所有小种的差异,有人就采用(小种)专化抗性和非(小种)专化抗性的名称(在流行学上,则称为垂直抗性与水平抗性)。
耐病性(tolerance):即植物对病害的高忍耐程度。一些寄主植物在受到病原物侵染以后,有的并不显示明显的病变,有的虽然表现明显的病害症状,甚至相当严重,但仍然可以获得较高的产量,有人称此为抗损害性或耐害性。